ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПАРАМЕТРОВ РАЗМНОЖЕНИЯ ГРАЧА НА ПРОСТРАНСТВЕ АРЕАЛА

УДК 598.816+591.16
ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПАРАМЕТРОВ РАЗМНОЖЕНИЯ ГРАЧА НА ПРОСТРАНСТВЕ АРЕАЛА
© М.А. Микляева, А.С. Родимцев, Л.Ф. Скрылева
Ключевые слова: колониальный вид; кладка; вылупление; птенцы; успешность размножения.
Анализ современных данных об особенностях размножения грача (Согуш йп^^ш) в разных частях ареала позволил выявить основные факторы, влияющие на их изменчивость. Варьирование параметров обусловлено ранним гнездованием птиц, дефицитом кормовых ресурсов, пространственной и возрастной структурой колоний, временным рангом яиц и птенцов в гнездах.
Исследование размножения и раннего онтогенеза диких птиц относится к актуальным направлениям современной орнитологии. Грач (Согуш frugilegus Ь.) является широко распространенным колониальным видом врановых, он обычен в антропогенных ландшафтах, ведет оседло-кочующий образ жизни и может служить моделью для исследований процессов синан-тропизации и урбанизации у птиц [1, 2]. В то же время грач соответствует основным требованиям, предъявляемым к биоиндикаторам, что позволяет использовать его для мониторинга техногенного загрязнения среды [3].
Грач относится к наиболее раногнездящимся птицам Северной Палеарктики. Это обстоятельство, а также его колониальность и крупные дефинитивные размеры, накладывающие энергетические ограничения на онтогенез и успешность размножения, приводят к сильному варьированию основных параметров размножения.
В настоящей статье представлены данные об изменчивости параметров размножения грача на пространстве ареала. Рассмотрены основные этапы гнездовой биологии грача: величина и особенности формирования кладок, характер насиживания, эмбриогенез, вылупление и рост птенцов, успешность размножения. Материал, использованный в данной работе, был собран авторами на территории Пермской, Кемеровской и Тамбовской в 1975-2010 гг. На основе собственных материалов и литературных сведений проанализированы факторы, влияющие на изменчивость репродуктивных показателей грача в пределах ареала.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Потенциальная плодовитость. Анализ величины кладки грача в 20 точках гнездового ареала показывает, что число яиц в полной кладке варьирует от 1 до 7 (табл. 1). Кладки, содержащие 1-2 яйца, вероятно, являются неполными вследствие хищения из них яиц, что характерно для колониальных видов птиц. Большинство кладок грача содержат 4-5 яиц. Средняя величина кладки в различных регионах (3,3-4,5 яиц) варьирует в зависимости от погодных и кормовых условий сезона.
В пределах ареала средняя величина кладки значимо различается. Наименьшие кладки отмечены в Челябинской (3,26-3,68) [4], Калужской (3,64±0,05) [5] и Кемеровской (3,87±0,07) [1] областях. Наибольшие кладки характерны для Ставропольского края (4,254,30) [6], Узбекистана (4,30) [7], Азербайджана (4,45) [8], Забайкалья (4,40±0,53) [9]. Увеличение размера кладки у южных и восточных популяций, по-видимому, связано с более благоприятными погодными и, соответственно, кормовыми условиями в период раннего гнездования грачей.
Как и у многих воробьинообразных у грача на всем протяжении ареала наблюдается уменьшение величины кладки по мере протекания репродуктивного периода. Понижение температур в весенний период и снегопады часто приводят к массовой гибели кладок. В этом случае возрастает длительность гнездового периода за счет появления возобновленных кладок.
Рядом исследователей установлено, что величина кладок у грача, как и у ряда других колониальных птиц, различается в разных частях колонии [4, 10]. Обычно наиболее крупные кладки наблюдаются в центре колоний. Авторы связывают это с гнездованием в центральных частях колоний наиболее продуктивных самок среднего возраста. Размер кладки зависит также от высоты расположения гнезд и высоты дерева, на котором гнездятся птицы. В гнездах верхних ярусов кладки значимо крупнее, чем в низко расположенных гнездах [11], что также объясняется возрастной структурой популяций.
Таким образом, варьирование величины кладки у грача в пределах ареала обусловлено климатическими условиями, кормовыми ресурсами гнездовых биотопов и возрастом гнездящихся самок.
Характер откладывания яиц. Перерывы в откладке яиц в отдельных гнездах вызываются недостатком пластических и энергетических веществ у самок для формирования яиц. Аритмичность яйцекладки обычно возрастает при ухудшении погодных условий в период размножения и дефиците доступных кормов. Интервалы в откладке яиц у грача, как правило, возникают перед снесением последнего, реже предпоследнего яйца.
Это ведет к снижению гетерогенности яиц в кладках и увеличению их размера.
Соотношение доли ритмичных и аритмичных кладок в разных географических популяциях грача существенно различается. В Пермском крае [10] и Узбекистане [7] отмечен максимум аритмичных кладок (56-84 %), в Кемеровской области [1] аритмичность отмечена у 35 % контролируемых пар, в Азербайджане [8] - у 18 % пар. Как правило, средняя величина аритмичных кладок выше, чем ритмичных. В Казахстане [12], Забайкалье [9], Амурской области [13] и на Дальнем Востоке [14] аритмичность в откладке яиц у грача не отмечена.
Таблица 1
Величина кладки грача в разных частях ареала
Регионы Стации Средняя величина кладки (М±т) Ьіт Ис- точ- ники
Англия Антропогенные ландшафты 4,3 - 4
Польша Агроландшафты 4,2 - 5
Калужская обл. Агроландшафты 3,64±0,05 (п = 363) 2-6 6
Псковская обл. Агроландшафты 3,9-4,4 1-6 7
Республика Мордовия Агроландшафты 3,02-5,01 (п = 80) 2-6 8
Ростовская обл. Заповедник «Ростовский» 4,0±0,07 (п = 234) 1-5 *
Краснодарский край Таманский п-ов 3,86±0,06 2-6 9
Ставропольский край Полезащитные лесополосы Водоохранные лесополосы 4,25 (п = 306) 4,30 (п = 46) 2-6 3-7 10
Дельта р. Волги Астраханский заповедник 4,06±0,06 (п = 266) 2-6 11
Азербайджан Антропогенные ландшафты 4,45 (п = 381) 3-7 12
Узбекистан, Бухарская обл. Антропогенные ландшафты 4,30 (п = 117) 2-7 13
Пермская обл. Агроландшафты 4,01±0,05 (п = 406) 2-6 11
Челябинская и Свердловская обл. Лесостепь Степь 3,26±0,07 (п = 184) 3,68±0,09 (п = 126) 1 -5 1-6 14
Омская обл. Лесостепь 3,7±1,1 - 15
Омская обл. Естественные и антропогенные ландшафты 4,4-4,8 2-6 16
Западная Сибирь Пойма Верхней Оби 4,5±0,1 (п = 36) 2-6 17
Казахстан Агроландшафты - 3-6 18
Кемеровская обл. Агроландшафты 3,87±0,07 (п = 208) 1-6 19
Забайкалье Естественные и антропогенные ландшафты 4,40±0,53 3-6 20
Верхнее Приамурье Естественные и антропогенные ландшафты 4,4 - 21
* - неопубликованные данные Н.В. Лебедевой.
В случае возобновления кладок после потери основных отмечается уменьшение числа яиц в них и степени аритмичности в их откладке [15]. Несомненно, что подобные явления связаны с улучшением кормовой базы в ходе репродуктивного периода.
Таким образом, в северных частях ареала аритмичность в откладке яиц у грача наблюдается часто, в южных и восточных частях - значительно реже или вообще отсутствует. Это определяется, главным образом, климатическими и кормовыми особенностями гнездовых биотопов. Высокая доля аритмичных кладок в условиях Узбекистана связана, по-видимому, с дефицитом кормовых ресурсов в полупустынных биотопах.
Характеристика яиц. Грач является одним из немногих видов, у которого ооморфологические и физико-химические показатели в кладках закономерно изменяются по мере снесения яиц [16-18] (табл. 2). Исследования показали, что первые яйца в кладках грача отличаются от последних не только размерами, но и большим количеством каротиноидов, витамина А, индексами желтка, коэффициентом рефракции и значением pH желтка и белка [17].
Таблица 2
Характеристика яиц разного ранга в кладках грача [26, 27]
Первые яйца Последние яйца
Параметры п М±т су (%) М±т су (%)
Объем яиц (мл) 40 15,66±0,27 10,0 14,23±0,26 11,5
Масса яиц (г) 10 16,41±0,56 11,0 14,65±0,72 15,0
Плотность яиц (г/см3) 10 1,058±0,003 - 1,054±0,004 -
Масса желтка (г) 10 1,93±0,78 13,0 1,89±0,075 12,0
Масса белка (г) 10 13,53±0,55 13,0 12,08±0,067 18,0
Масса скорлупы (г) 10 0,98±0,03 10,0 0,89±0,029 10,0
Коэффициент рефракции желтка 10 1,4098±0,0002 0,03 1,4073±0,005 0,07
Коэффициент рефракции белка 15 1,3508±0,0004 0,07 1,3499±0,0006 0,1
Концентрация водородных ионов (pH) желтка 10 6,57±0,06 2,2 5,81±0,08 3,2
Концентрация водородных ионов (pH) белка 10 8,69±0,08 2,0 8,73±0,07 1,8
Содержание каротиноидов (мкг) 8 30±2,4 22,0 17±1,9 32,0
Содержание витамина А (мкг) 12 15±1,8 48,0 4±0,4 51,0
Содержание карбоната кальция в скорлупе (%) 21 68,3±3,2 13,0 78,0±1,7 8,0
Размеры, форма и окраска яиц у грача варьируют в зависимости от сроков гнездования и географического положения популяций. Часто ооморфологические параметры значимо различаются в колониях, расположенных относительно недалеко друг от друга. Анализ имеющихся данных свидетельствует об увеличении размеров яиц грача в северных и восточных частях гнездового ареала по сравнению с южными [1, 2].
Таким образом, у грача наблюдается значительная изменчивость массы, размеров и качества яиц по мере их снесения в отдельных кладках. В основном это связано с географическими различиями популяций, трофическими условиями в период раннего гнездования и временным рангом яиц в кладках.
Насиживание, инкубация яиц и эмбриональное развитие. Самки грача приступают к непрерывному насиживанию после откладки первого яйца. Продолжительность насиживания яиц варьирует в зависимости от величины кладки, цикла яйцекладки и температурных условий биотопов. Время инкубации отдельных яиц в кладках варьирует от 16,6 до 19,4 сут. Период собственно насиживания, определяемый с момента завершения кладки до вылупления первого птенца, составляет 14,5-15 сут. [16]. В возобновленных кладках длительность инкубации яиц, а также период собственно насиживания сокращаются. Различий в плотности насиживания и длительности инкубации в разных географических популяциях грача не обнаружено.
Эмбриогенез у грача, как и у других птиц, осуществляется в основном за счет энергии, содержащейся в запасах жиров. Поэтому некоторое уменьшение массы и размеров яиц, которые связаны в основном с сокращением количества белка, принципиально не влияют на его ход. Эмбриональное развитие длится 16,5-19,6 суток в зависимости от ранга яйца в кладке [19]. Эмбриогенез характеризуется гетерохронностью развития эмбрионов в отдельных кладках, степень разновозраст-ности эмбрионов к окончанию яйцекладки прямо зависит от величины кладки.
Исследование роста и развития эмбрионов грача в северных и южных частях ареала не выявило значимых различий в протекании этих процессов [10]. В возобновленных кладках эмбрионы развиваются в более высоком темпе, что обеспечивает своеобразный резерв поддерживания стабильности популяций грача.
Вылупление и рост птенцов. Порядок вылупления птенцов у грача обычно соответствует последовательности откладки яиц в кладке, а продолжительность вылупления птенцов определяется ее величиной. В различных частях ареала лишь в 6-8 % гнезд отмечено нарушение порядка вылупления птенцов по отношению к очередности откладывания яиц.
Продолжительность вылупления птенцов в южных регионах заметно короче по сравнению с умеренными широтами, что связано с меньшими размерами кладок у южных популяций и повышенными температурами воздуха в период инкубации [1, 8, 20]. Изменчивость времени вылупления определяется рядом факторов: цикличностью откладки яиц, величиной кладки, особенностями формирования наседных пятен у насиживающих птиц, плотностью насиживания и погодными условиями в районах гнездования.
Птенцы грача покидают гнезда в возрасте 28-33 суток в зависимости от степени их беспокойства. Птенцы
северных популяций растут более интенсивно и набирают большую массу к вылету, чем в средней полосе и в южных районах. Так, в Азербайджане [21] и Узбекистане [20] птенцы в течение всего гнездового периода отличаются меньшими размерами и массой по сравнению с умеренной зоной [1, 10]. Следует помнить, что размеры яиц у грача на юге также заметно меньше, чем в средней полосе европейской России.
Успешность размножения. Для большинства западных и южных популяций грача характерна невысокая успешность размножения, которая составляет 1060 %. Минимальная успешность размножения (9,5-28,9 %) отмечена в лесостепных и степных ландшафтах Челябинской и Свердловской областей [7]. На востоке ареала [9, 13] успешность размножения грача значительно выше и достигает 65-75 % от числа отложенных яиц. Вероятно, это связано с небольшими колониями грача, лучшими трофическими условиями и меньшей степенью синантропности грача в восточных районах.
Гибель эмбрионов в периоды яйцекладки и насиживания у грача весьма значительна, она составляет в разных частях ареала 5-43 % [1]. Высокая эмбриональная смертность у рано гнездящегося грача связана с ухудшением погодных условий в период откладки яиц и насиживания. На это также влияет качественная разнородность яиц в кладках, гибель эмбрионов значимо чаще происходит в последних по рангу яйцах.
В разных частях колоний успешность размножения птиц различна. Исследования в г. Пскове [11] показали, что успешность размножения в центре колонии составила 47,9 %, на ее периферии - 36,8 %. Это свидетельствует о том, что периферийные части колонии могут служить определенным популяционным резервом при гибели основной части колонии.
На выживаемость птенцов у грача большое влияние оказывает неравномерное развитие птенцов в выводках. Дефицит пищи при раннем гнездовании и конкуренция за корм среди птенцов разного ранга приводят к отставанию в росте младших птенцов и их частой гибели. По данным, полученным в Пермской области [18], выживаемость птенцов в выводках грача (п = 44) из первых отложенных яиц составила 75 %, из последних -лишь 4,2 %. В южных, западных и центральных частях ареала гибель птенцов у грача в первые 5-10 суток жизни составляет 43-54 % от числа вылупившихся [1, 8, 10]. На востоке ареала выживаемость птенцов грача гораздо выше, из гнезд нередко вылетают все птенцы [9].
Успешность размножения грача также зависит от внутривидового хищничества и каннибализма, которые характерны для вида и отмечаются исследователями в разных частях ареала [22]. От указанных факторов в отдельных колониях гибнет до 4-9 % яиц и 5-8 % птенцов.
На успешность размножения грача существенно влияет загрязнение окружающей среды. Опыление сельскохозяйственных угодий хлорорганическими соединениями иногда приводит к массовой гибели птенцов [6]. Причиной повышенной смертности птенцов также является отравление кусочками минеральных удобрений, которые родители скармливают им в качестве гастролитов. Исследования в Тульской области [3] выявили значительное снижение успешности размножения грача в промышленных зонах с высоким уровнем химического загрязнения.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенный анализ показал, что географическая, биотопическая, хронографическая и сезонная изменчивость параметров размножения грача в основном определяются климатическими и трофическими факторами [23-29]. В различных частях ареала погодные аномалии в ранневесенний период гнездования грача и связанный с ними дефицит кормовых ресурсов по-разному воздействуют на протекание репродуктивного цикла. Существенное влияние на варьирование показателей размножения оказывает пространственная и возрастная стуктура грачиных колоний. Естественная гибель потомства во многом определяется рангом яиц в кладках, в переуплотненных частях колоний у грача проявляется внутривидовое хищничество.
В южных и восточных частях ареала у грача наблюдается увеличение размера кладок, в то же время размеры яиц в южных популяциях уменьшаются. Восточносибирский подвид грача (С. f. pastinator Gould) в отличие от номинального (С. f. frugilegus L.) характеризуется отсутствием аритмичности в откладке яиц и относительно высокой успешностью размножения, что вероятно, обусловлено низкой степенью синантропиза-ции подвида.
Варьирование параметров размножения грача характеризует высокие адаптивные возможности вида, которые позволяют ему успешно обитать в антропогенно-трансформированных ландшафтах и в ряде регионов увеличивать свою численность.
ЛИТЕРАТУРА
1. Родимцев А.С., Константинов В.М. Экология раннего онтогенеза врановых птиц. М., 2006. С. 312.
2. Константинов В.М. [и др.]. Грач (Corvus frugilegus L.) в антропогенных ландшафтах Палеарктики. М., 2009. С. 384.
3. Фадеева Е.О. Экология грача (Corvus frugilegus L.) в антропогенных ландшафтах Окско-Донского междуречья. М., 2007. С. 200.
4. Yakimenko V.V. Biology of the Rook Corvus frugilegus in West Siberia // J. Ornithol. 1994. Bd. 135. P. 8.
5. Марголин В.А., Баранов Л.С. Птицы Калужской области. Воробьинообразные. Калуга, 2002. С. 640.
6. Константинов В.М., Хохлов А.Н. К экологии грача в Ставропольском крае // Орнитологические ресурсы Северного Кавказа. Ставрополь, 1989. С. 46-60.
7. Коровин В.А., Суслова Т.А. К экологии размножения грача в лесостепном и степном Зауралье // Гнездовая жизнь птиц: Сборник научных трудов. Пермь, 2001. С. 88-101.
8. Бакаев С.Б. Экология размножения вороновых птиц в Узбекистане. Ташкент, 1984. С. 111.
9. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Гнездовая экология грача в Забайкалье // Экологические проблемы врановых птиц: материалы 3 совещания. Ставрополь, 1992. С. 104-106.
10. Шураков А.И., Соколова Т.И., Швецов А.А. К экологии размножения грача в Пермской области // Сборник статей по орнитологии: ученые записки ПГПИ. Пермь, 1973. Т. 113. С. 54-68.
11. Борисов В.В. Пространственно-временная структура колонии грача в г. Пскове // Экологические проблемы врановых птиц: материалы 3 совещания. Ставрополь, 1992. С. 94-95.
12. Родимцев А.С. Характер вылупления птенцов в гнездах массовых видов врановых птиц // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств: материалы 4 совещания по экологии врановых птиц. Казань, 1996. С. 96-97.
13. Дугинцов В.А. Распространение и гнездование восточносибирского грача в Верхнем Приамурье // Гнездовая жизнь птиц: сборник научных трудов. Пермь, 1992. С. 102-112.
14. Тарасов А.А. К экологии грача в Приморском крае // Гнездовая жизнь птиц: сборник научных трудов. Пермь, 1992. С. 121-127.
15. Болотников А.М., Дьяконов Ю.В., Тарасов В.А. Использование оологических данных для оценки колонии грача как популяции // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах: материалы 2 Всесоюзного совещания. Липецк, 1989. Ч. 1. С. 18-19.
16. Экология раннего онтогенеза птиц / Болотников А.М. [и др.]. Свердловск, 1985. С. 228.
17. Скрылева Л.Ф. К вопросу об экологии раннего онтогенеза грача // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах: материалы 2 Всесоюзного совещания. Липецк, 1989. Ч. 1. С. 58-60.
18. Болотников А.М., Скрылева Л.Ф. Фенотипическая гетерогенность яиц в одной кладке // Современные проблемы оологии: материалы 1 Международного совещания. Липецк, 1993. С. 46-49.
19. Шураков А.И. Особенности раннего онтогенеза и успешность размножения грача в Прикамье // Материалы 10 Всесоюзной орнитологической конференции. Минск, 1991. Ч. 2. Кн. 2. С. 302-303.
20. Шураков А.И. Экологические аспекты изменчивости величины кладки некоторых колониальных птиц // Гнездовая жизнь птиц: Сборник научных трудов. Пермь, 1979. С. 12-19.
21. Рустамов А.К., Мустафаев Г.Т. Экологический анализ гнездовой жизни некоторых вороновых птиц // Труды института зоологии и паразитологии Академии наук Туркменской ССР. Ашхабад, 1958. Т. 3. С. 119-140.
22. Родимцев А.С. Проявление внутривидового хищничества и каннибализма у врановых в гнездовой период // Русский орнитологический журнал. 1997. Т. 6. Экспресс-выпуск. № 14. С. 3-10.
23. Lockie J.D. The breeding and feeding of Jackdaws and Rooks with notes on Carrion crows and other Corvidae // Ibis. 1955. V. 97. № 2. Р. 341-369.
24. Kasprzykowski Z. Niekorzystne warunki pogodowe przyczyna strat w legach gawrona Corvus frugilegus // Not. Orn. 2000. V. 41. P. 255-256.
25. Экология и биоценотическое значение врановых птиц Мордовии / Лысенков Е.В. [и др.]. Саранск; Улан-Удэ, 2004. С. 232.
26. Короткий Т.В. Мнацеканов Р.А. О гнездовании грача на Таманском полуострове // Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России: материалы 7 Всероссийской научной конференции по изучению экологии врановых птиц России. Казань, 2005. С. 86-89.
27. Соловьев С.А., Одинцев О.А. К экологии грача Омского Прииртышья // Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России: материалы 8 Всероссийской научной конференции. Казань, 2005. С. 167-169.
28. Блинов В.Н. Врановые Западно-Сибирской равнины. М., 1998. С. 284.
29. Гаврин В.Ф. Семейство Вороновые - Corvidae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 1974. Т. 5. С. 41-120.
Поступила в редакцию 22 декабря 2010 г.
Miklyaeva M.A., Rodimtsev A.S., Skrylyova L.F. FACTORS, DETERMINING THE VARIABILITY OF REPRODUCTIVE PARAMETERS OF ROOK ON SPACE OF AN AREA
The analysis of the modern data about features of reproduction of a Rook (Corvus frugilegus) in different parts of an area has allowed revealing the major factors influencing their variability. The variation of parameters is caused by early breeding of birds, deficiency of fodder resources, spatial and age structure of colonies, a time rank of eggs and nestlings in nests.
Key words: colonial species; clutch; fledging; nestlings; reproductive success.