пїњ

‘ј “ќ–џ, ќѕ–≈ƒ≈Ћяёў»≈ »«ћ≈Ќ„»¬ќ—“№ ѕј–јћ≈“–ќ¬ –ј«ћЌќ∆≈Ќ»я √–ј„ј Ќј ѕ–ќ—“–јЌ—“¬≈ ј–≈јЋј

”ƒ  598.816+591.16
‘ј “ќ–џ, ќѕ–≈ƒ≈Ћяёў»≈ »«ћ≈Ќ„»¬ќ—“№ ѕј–јћ≈“–ќ¬ –ј«ћЌќ∆≈Ќ»я √–ј„ј Ќј ѕ–ќ—“–јЌ—“¬≈ ј–≈јЋј
© ћ.ј. ћикл€ева, ј.—. –одимцев, Ћ.‘. —крылева
 лючевые слова: колониальный вид; кладка; вылупление; птенцы; успешность размножени€.
јнализ современных данных об особенност€х размножени€ грача (—огуш йп^^ш) в разных част€х ареала позволил вы€вить основные факторы, вли€ющие на их изменчивость. ¬арьирование параметров обусловлено ранним гнездованием птиц, дефицитом кормовых ресурсов, пространственной и возрастной структурой колоний, временным рангом €иц и птенцов в гнездах.
»сследование размножени€ и раннего онтогенеза диких птиц относитс€ к актуальным направлени€м современной орнитологии. √рач (—огуш frugilegus №.) €вл€етс€ широко распространенным колониальным видом врановых, он обычен в антропогенных ландшафтах, ведет оседло-кочующий образ жизни и может служить моделью дл€ исследований процессов синан-тропизации и урбанизации у птиц [1, 2]. ¬ то же врем€ грач соответствует основным требовани€м, предъ€вл€емым к биоиндикаторам, что позвол€ет использовать его дл€ мониторинга техногенного загр€знени€ среды [3].
√рач относитс€ к наиболее раногнезд€щимс€ птицам —еверной ѕалеарктики. Ёто обсто€тельство, а также его колониальность и крупные дефинитивные размеры, накладывающие энергетические ограничени€ на онтогенез и успешность размножени€, привод€т к сильному варьированию основных параметров размножени€.
¬ насто€щей статье представлены данные об изменчивости параметров размножени€ грача на пространстве ареала. –ассмотрены основные этапы гнездовой биологии грача: величина и особенности формировани€ кладок, характер насиживани€, эмбриогенез, вылупление и рост птенцов, успешность размножени€. ћатериал, использованный в данной работе, был собран авторами на территории ѕермской,  емеровской и “амбовской в 1975-2010 гг. Ќа основе собственных материалов и литературных сведений проанализированы факторы, вли€ющие на изменчивость репродуктивных показателей грача в пределах ареала.
–≈«”Ћ№“ј“џ » ќЅ—”∆ƒ≈Ќ»≈
ѕотенциальна€ плодовитость. јнализ величины кладки грача в 20 точках гнездового ареала показывает, что число €иц в полной кладке варьирует от 1 до 7 (табл. 1).  ладки, содержащие 1-2 €йца, веро€тно, €вл€ютс€ неполными вследствие хищени€ из них €иц, что характерно дл€ колониальных видов птиц. Ѕольшинство кладок грача содержат 4-5 €иц. —редн€€ величина кладки в различных регионах (3,3-4,5 €иц) варьирует в зависимости от погодных и кормовых условий сезона.
¬ пределах ареала средн€€ величина кладки значимо различаетс€. Ќаименьшие кладки отмечены в „ел€бинской (3,26-3,68) [4],  алужской (3,64±0,05) [5] и  емеровской (3,87±0,07) [1] област€х. Ќаибольшие кладки характерны дл€ —тавропольского кра€ (4,254,30) [6], ”збекистана (4,30) [7], јзербайджана (4,45) [8], «абайкаль€ (4,40±0,53) [9]. ”величение размера кладки у южных и восточных попул€ций, по-видимому, св€зано с более благопри€тными погодными и, соответственно, кормовыми услови€ми в период раннего гнездовани€ грачей.
 ак и у многих воробьинообразных у грача на всем прот€жении ареала наблюдаетс€ уменьшение величины кладки по мере протекани€ репродуктивного периода. ѕонижение температур в весенний период и снегопады часто привод€т к массовой гибели кладок. ¬ этом случае возрастает длительность гнездового периода за счет по€влени€ возобновленных кладок.
–€дом исследователей установлено, что величина кладок у грача, как и у р€да других колониальных птиц, различаетс€ в разных част€х колонии [4, 10]. ќбычно наиболее крупные кладки наблюдаютс€ в центре колоний. јвторы св€зывают это с гнездованием в центральных част€х колоний наиболее продуктивных самок среднего возраста. –азмер кладки зависит также от высоты расположени€ гнезд и высоты дерева, на котором гнезд€тс€ птицы. ¬ гнездах верхних €русов кладки значимо крупнее, чем в низко расположенных гнездах [11], что также объ€сн€етс€ возрастной структурой попул€ций.
“аким образом, варьирование величины кладки у грача в пределах ареала обусловлено климатическими услови€ми, кормовыми ресурсами гнездовых биотопов и возрастом гнезд€щихс€ самок.
’арактер откладывани€ €иц. ѕерерывы в откладке €иц в отдельных гнездах вызываютс€ недостатком пластических и энергетических веществ у самок дл€ формировани€ €иц. јритмичность €йцекладки обычно возрастает при ухудшении погодных условий в период размножени€ и дефиците доступных кормов. »нтервалы в откладке €иц у грача, как правило, возникают перед снесением последнего, реже предпоследнего €йца.
Ёто ведет к снижению гетерогенности €иц в кладках и увеличению их размера.
—оотношение доли ритмичных и аритмичных кладок в разных географических попул€ци€х грача существенно различаетс€. ¬ ѕермском крае [10] и ”збекистане [7] отмечен максимум аритмичных кладок (56-84 %), в  емеровской области [1] аритмичность отмечена у 35 % контролируемых пар, в јзербайджане [8] - у 18 % пар.  ак правило, средн€€ величина аритмичных кладок выше, чем ритмичных. ¬  азахстане [12], «абайкалье [9], јмурской области [13] и на ƒальнем ¬остоке [14] аритмичность в откладке €иц у грача не отмечена.
“аблица 1
¬еличина кладки грача в разных част€х ареала
–егионы —тации —редн€€ величина кладки (ћ±т) №≥т »с- точ- ники
јнгли€ јнтропогенные ландшафты 4,3 - 4
ѕольша јгроландшафты 4,2 - 5
 алужска€ обл. јгроландшафты 3,64±0,05 (п = 363) 2-6 6
ѕсковска€ обл. јгроландшафты 3,9-4,4 1-6 7
–еспублика ћордови€ јгроландшафты 3,02-5,01 (п = 80) 2-6 8
–остовска€ обл. «аповедник Ђ–остовскийї 4,0±0,07 (п = 234) 1-5 *
 раснодарский край “аманский п-ов 3,86±0,06 2-6 9
—тавропольский край ѕолезащитные лесополосы ¬одоохранные лесополосы 4,25 (п = 306) 4,30 (п = 46) 2-6 3-7 10
ƒельта р. ¬олги јстраханский заповедник 4,06±0,06 (п = 266) 2-6 11
јзербайджан јнтропогенные ландшафты 4,45 (п = 381) 3-7 12
”збекистан, Ѕухарска€ обл. јнтропогенные ландшафты 4,30 (п = 117) 2-7 13
ѕермска€ обл. јгроландшафты 4,01±0,05 (п = 406) 2-6 11
„ел€бинска€ и —вердловска€ обл. Ћесостепь —тепь 3,26±0,07 (п = 184) 3,68±0,09 (п = 126) 1 -5 1-6 14
ќмска€ обл. Ћесостепь 3,7±1,1 - 15
ќмска€ обл. ≈стественные и антропогенные ландшафты 4,4-4,8 2-6 16
«ападна€ —ибирь ѕойма ¬ерхней ќби 4,5±0,1 (п = 36) 2-6 17
 азахстан јгроландшафты - 3-6 18
 емеровска€ обл. јгроландшафты 3,87±0,07 (п = 208) 1-6 19
«абайкалье ≈стественные и антропогенные ландшафты 4,40±0,53 3-6 20
¬ерхнее ѕриамурье ≈стественные и антропогенные ландшафты 4,4 - 21
* - неопубликованные данные Ќ.¬. Ћебедевой.
¬ случае возобновлени€ кладок после потери основных отмечаетс€ уменьшение числа €иц в них и степени аритмичности в их откладке [15]. Ќесомненно, что подобные €влени€ св€заны с улучшением кормовой базы в ходе репродуктивного периода.
“аким образом, в северных част€х ареала аритмичность в откладке €иц у грача наблюдаетс€ часто, в южных и восточных част€х - значительно реже или вообще отсутствует. Ёто определ€етс€, главным образом, климатическими и кормовыми особенност€ми гнездовых биотопов. ¬ысока€ дол€ аритмичных кладок в услови€х ”збекистана св€зана, по-видимому, с дефицитом кормовых ресурсов в полупустынных биотопах.
’арактеристика €иц. √рач €вл€етс€ одним из немногих видов, у которого ооморфологические и физико-химические показатели в кладках закономерно измен€ютс€ по мере снесени€ €иц [16-18] (табл. 2). »сследовани€ показали, что первые €йца в кладках грача отличаютс€ от последних не только размерами, но и большим количеством каротиноидов, витамина ј, индексами желтка, коэффициентом рефракции и значением pH желтка и белка [17].
“аблица 2
’арактеристика €иц разного ранга в кладках грача [26, 27]
ѕервые €йца ѕоследние €йца
ѕараметры п ћ±т су (%) ћ±т су (%)
ќбъем €иц (мл) 40 15,66±0,27 10,0 14,23±0,26 11,5
ћасса €иц (г) 10 16,41±0,56 11,0 14,65±0,72 15,0
ѕлотность €иц (г/см3) 10 1,058±0,003 - 1,054±0,004 -
ћасса желтка (г) 10 1,93±0,78 13,0 1,89±0,075 12,0
ћасса белка (г) 10 13,53±0,55 13,0 12,08±0,067 18,0
ћасса скорлупы (г) 10 0,98±0,03 10,0 0,89±0,029 10,0
 оэффициент рефракции желтка 10 1,4098±0,0002 0,03 1,4073±0,005 0,07
 оэффициент рефракции белка 15 1,3508±0,0004 0,07 1,3499±0,0006 0,1
 онцентраци€ водородных ионов (pH) желтка 10 6,57±0,06 2,2 5,81±0,08 3,2
 онцентраци€ водородных ионов (pH) белка 10 8,69±0,08 2,0 8,73±0,07 1,8
—одержание каротиноидов (мкг) 8 30±2,4 22,0 17±1,9 32,0
—одержание витамина ј (мкг) 12 15±1,8 48,0 4±0,4 51,0
—одержание карбоната кальци€ в скорлупе (%) 21 68,3±3,2 13,0 78,0±1,7 8,0
–азмеры, форма и окраска €иц у грача варьируют в зависимости от сроков гнездовани€ и географического положени€ попул€ций. „асто ооморфологические параметры значимо различаютс€ в колони€х, расположенных относительно недалеко друг от друга. јнализ имеющихс€ данных свидетельствует об увеличении размеров €иц грача в северных и восточных част€х гнездового ареала по сравнению с южными [1, 2].
“аким образом, у грача наблюдаетс€ значительна€ изменчивость массы, размеров и качества €иц по мере их снесени€ в отдельных кладках. ¬ основном это св€зано с географическими различи€ми попул€ций, трофическими услови€ми в период раннего гнездовани€ и временным рангом €иц в кладках.
Ќасиживание, инкубаци€ €иц и эмбриональное развитие. —амки грача приступают к непрерывному насиживанию после откладки первого €йца. ѕродолжительность насиживани€ €иц варьирует в зависимости от величины кладки, цикла €йцекладки и температурных условий биотопов. ¬рем€ инкубации отдельных €иц в кладках варьирует от 16,6 до 19,4 сут. ѕериод собственно насиживани€, определ€емый с момента завершени€ кладки до вылуплени€ первого птенца, составл€ет 14,5-15 сут. [16]. ¬ возобновленных кладках длительность инкубации €иц, а также период собственно насиживани€ сокращаютс€. –азличий в плотности насиживани€ и длительности инкубации в разных географических попул€ци€х грача не обнаружено.
Ёмбриогенез у грача, как и у других птиц, осуществл€етс€ в основном за счет энергии, содержащейс€ в запасах жиров. ѕоэтому некоторое уменьшение массы и размеров €иц, которые св€заны в основном с сокращением количества белка, принципиально не вли€ют на его ход. Ёмбриональное развитие длитс€ 16,5-19,6 суток в зависимости от ранга €йца в кладке [19]. Ёмбриогенез характеризуетс€ гетерохронностью развити€ эмбрионов в отдельных кладках, степень разновозраст-ности эмбрионов к окончанию €йцекладки пр€мо зависит от величины кладки.
»сследование роста и развити€ эмбрионов грача в северных и южных част€х ареала не вы€вило значимых различий в протекании этих процессов [10]. ¬ возобновленных кладках эмбрионы развиваютс€ в более высоком темпе, что обеспечивает своеобразный резерв поддерживани€ стабильности попул€ций грача.
¬ылупление и рост птенцов. ѕор€док вылуплени€ птенцов у грача обычно соответствует последовательности откладки €иц в кладке, а продолжительность вылуплени€ птенцов определ€етс€ ее величиной. ¬ различных част€х ареала лишь в 6-8 % гнезд отмечено нарушение пор€дка вылуплени€ птенцов по отношению к очередности откладывани€ €иц.
ѕродолжительность вылуплени€ птенцов в южных регионах заметно короче по сравнению с умеренными широтами, что св€зано с меньшими размерами кладок у южных попул€ций и повышенными температурами воздуха в период инкубации [1, 8, 20]. »зменчивость времени вылуплени€ определ€етс€ р€дом факторов: цикличностью откладки €иц, величиной кладки, особенност€ми формировани€ наседных п€тен у насиживающих птиц, плотностью насиживани€ и погодными услови€ми в районах гнездовани€.
ѕтенцы грача покидают гнезда в возрасте 28-33 суток в зависимости от степени их беспокойства. ѕтенцы
северных попул€ций растут более интенсивно и набирают большую массу к вылету, чем в средней полосе и в южных районах. “ак, в јзербайджане [21] и ”збекистане [20] птенцы в течение всего гнездового периода отличаютс€ меньшими размерами и массой по сравнению с умеренной зоной [1, 10]. —ледует помнить, что размеры €иц у грача на юге также заметно меньше, чем в средней полосе европейской –оссии.
”спешность размножени€. ƒл€ большинства западных и южных попул€ций грача характерна невысока€ успешность размножени€, котора€ составл€ет 1060 %. ћинимальна€ успешность размножени€ (9,5-28,9 %) отмечена в лесостепных и степных ландшафтах „ел€бинской и —вердловской областей [7]. Ќа востоке ареала [9, 13] успешность размножени€ грача значительно выше и достигает 65-75 % от числа отложенных €иц. ¬еро€тно, это св€зано с небольшими колони€ми грача, лучшими трофическими услови€ми и меньшей степенью синантропности грача в восточных районах.
√ибель эмбрионов в периоды €йцекладки и насиживани€ у грача весьма значительна, она составл€ет в разных част€х ареала 5-43 % [1]. ¬ысока€ эмбриональна€ смертность у рано гнезд€щегос€ грача св€зана с ухудшением погодных условий в период откладки €иц и насиживани€. Ќа это также вли€ет качественна€ разнородность €иц в кладках, гибель эмбрионов значимо чаще происходит в последних по рангу €йцах.
¬ разных част€х колоний успешность размножени€ птиц различна. »сследовани€ в г. ѕскове [11] показали, что успешность размножени€ в центре колонии составила 47,9 %, на ее периферии - 36,8 %. Ёто свидетельствует о том, что периферийные части колонии могут служить определенным попул€ционным резервом при гибели основной части колонии.
Ќа выживаемость птенцов у грача большое вли€ние оказывает неравномерное развитие птенцов в выводках. ƒефицит пищи при раннем гнездовании и конкуренци€ за корм среди птенцов разного ранга привод€т к отставанию в росте младших птенцов и их частой гибели. ѕо данным, полученным в ѕермской области [18], выживаемость птенцов в выводках грача (п = 44) из первых отложенных €иц составила 75 %, из последних -лишь 4,2 %. ¬ южных, западных и центральных част€х ареала гибель птенцов у грача в первые 5-10 суток жизни составл€ет 43-54 % от числа вылупившихс€ [1, 8, 10]. Ќа востоке ареала выживаемость птенцов грача гораздо выше, из гнезд нередко вылетают все птенцы [9].
”спешность размножени€ грача также зависит от внутривидового хищничества и каннибализма, которые характерны дл€ вида и отмечаютс€ исследовател€ми в разных част€х ареала [22]. ќт указанных факторов в отдельных колони€х гибнет до 4-9 % €иц и 5-8 % птенцов.
Ќа успешность размножени€ грача существенно вли€ет загр€знение окружающей среды. ќпыление сельскохоз€йственных угодий хлорорганическими соединени€ми иногда приводит к массовой гибели птенцов [6]. ѕричиной повышенной смертности птенцов также €вл€етс€ отравление кусочками минеральных удобрений, которые родители скармливают им в качестве гастролитов. »сследовани€ в “ульской области [3] вы€вили значительное снижение успешности размножени€ грача в промышленных зонах с высоким уровнем химического загр€знени€.
«ј Ћё„≈Ќ»≈
ѕроведенный анализ показал, что географическа€, биотопическа€, хронографическа€ и сезонна€ изменчивость параметров размножени€ грача в основном определ€ютс€ климатическими и трофическими факторами [23-29]. ¬ различных част€х ареала погодные аномалии в ранневесенний период гнездовани€ грача и св€занный с ними дефицит кормовых ресурсов по-разному воздействуют на протекание репродуктивного цикла. —ущественное вли€ние на варьирование показателей размножени€ оказывает пространственна€ и возрастна€ стуктура грачиных колоний. ≈стественна€ гибель потомства во многом определ€етс€ рангом €иц в кладках, в переуплотненных част€х колоний у грача про€вл€етс€ внутривидовое хищничество.
¬ южных и восточных част€х ареала у грача наблюдаетс€ увеличение размера кладок, в то же врем€ размеры €иц в южных попул€ци€х уменьшаютс€. ¬осточносибирский подвид грача (—. f. pastinator Gould) в отличие от номинального (—. f. frugilegus L.) характеризуетс€ отсутствием аритмичности в откладке €иц и относительно высокой успешностью размножени€, что веро€тно, обусловлено низкой степенью синантропиза-ции подвида.
¬арьирование параметров размножени€ грача характеризует высокие адаптивные возможности вида, которые позвол€ют ему успешно обитать в антропогенно-трансформированных ландшафтах и в р€де регионов увеличивать свою численность.
Ћ»“≈–ј“”–ј
1. –одимцев ј.—.,  онстантинов ¬.ћ. Ёкологи€ раннего онтогенеза врановых птиц. ћ., 2006. —. 312.
2.  онстантинов ¬.ћ. [и др.]. √рач (Corvus frugilegus L.) в антропогенных ландшафтах ѕалеарктики. ћ., 2009. —. 384.
3. ‘адеева ≈.ќ. Ёкологи€ грача (Corvus frugilegus L.) в антропогенных ландшафтах ќкско-ƒонского междуречь€. ћ., 2007. —. 200.
4. Yakimenko V.V. Biology of the Rook Corvus frugilegus in West Siberia // J. Ornithol. 1994. Bd. 135. P. 8.
5. ћарголин ¬.ј., Ѕаранов Ћ.—. ѕтицы  алужской области. ¬оробьинообразные.  алуга, 2002. —. 640.
6.  онстантинов ¬.ћ., ’охлов ј.Ќ.   экологии грача в —тавропольском крае // ќрнитологические ресурсы —еверного  авказа. —таврополь, 1989. —. 46-60.
7.  оровин ¬.ј., —услова “.ј.   экологии размножени€ грача в лесостепном и степном «ауралье // √нездова€ жизнь птиц: —борник научных трудов. ѕермь, 2001. —. 88-101.
8. Ѕакаев —.Ѕ. Ёкологи€ размножени€ вороновых птиц в ”збекистане. “ашкент, 1984. —. 111.
9. ƒоржиев ÷.«., ≈шеев ¬.≈. √нездова€ экологи€ грача в «абайкалье // Ёкологические проблемы врановых птиц: материалы 3 совещани€. —таврополь, 1992. —. 104-106.
10. Ўураков ј.»., —околова “.»., Ўвецов ј.ј.   экологии размножени€ грача в ѕермской области // —борник статей по орнитологии: ученые записки ѕ√ѕ». ѕермь, 1973. “. 113. —. 54-68.
11. Ѕорисов ¬.¬. ѕространственно-временна€ структура колонии грача в г. ѕскове // Ёкологические проблемы врановых птиц: материалы 3 совещани€. —таврополь, 1992. —. 94-95.
12. –одимцев ј.—. ’арактер вылуплени€ птенцов в гнездах массовых видов врановых птиц // Ёкологи€ и численность врановых птиц –оссии и сопредельных государств: материалы 4 совещани€ по экологии врановых птиц.  азань, 1996. —. 96-97.
13. ƒугинцов ¬.ј. –аспространение и гнездование восточносибирского грача в ¬ерхнем ѕриамурье // √нездова€ жизнь птиц: сборник научных трудов. ѕермь, 1992. —. 102-112.
14. “арасов ј.ј.   экологии грача в ѕриморском крае // √нездова€ жизнь птиц: сборник научных трудов. ѕермь, 1992. —. 121-127.
15. Ѕолотников ј.ћ., ƒь€конов ё.¬., “арасов ¬.ј. »спользование оологических данных дл€ оценки колонии грача как попул€ции // ¬рановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах: материалы 2 ¬сесоюзного совещани€. Ћипецк, 1989. „. 1. —. 18-19.
16. Ёкологи€ раннего онтогенеза птиц / Ѕолотников ј.ћ. [и др.]. —вердловск, 1985. —. 228.
17. —крылева Ћ.‘.   вопросу об экологии раннего онтогенеза грача // ¬рановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах: материалы 2 ¬сесоюзного совещани€. Ћипецк, 1989. „. 1. —. 58-60.
18. Ѕолотников ј.ћ., —крылева Ћ.‘. ‘енотипическа€ гетерогенность €иц в одной кладке // —овременные проблемы оологии: материалы 1 ћеждународного совещани€. Ћипецк, 1993. —. 46-49.
19. Ўураков ј.». ќсобенности раннего онтогенеза и успешность размножени€ грача в ѕрикамье // ћатериалы 10 ¬сесоюзной орнитологической конференции. ћинск, 1991. „. 2.  н. 2. —. 302-303.
20. Ўураков ј.». Ёкологические аспекты изменчивости величины кладки некоторых колониальных птиц // √нездова€ жизнь птиц: —борник научных трудов. ѕермь, 1979. —. 12-19.
21. –устамов ј. ., ћустафаев √.“. Ёкологический анализ гнездовой жизни некоторых вороновых птиц // “руды института зоологии и паразитологии јкадемии наук “уркменской ——–. јшхабад, 1958. “. 3. —. 119-140.
22. –одимцев ј.—. ѕро€вление внутривидового хищничества и каннибализма у врановых в гнездовой период // –усский орнитологический журнал. 1997. “. 6. Ёкспресс-выпуск. є 14. —. 3-10.
23. Lockie J.D. The breeding and feeding of Jackdaws and Rooks with notes on Carrion crows and other Corvidae // Ibis. 1955. V. 97. є 2. –. 341-369.
24. Kasprzykowski Z. Niekorzystne warunki pogodowe przyczyna strat w legach gawrona Corvus frugilegus // Not. Orn. 2000. V. 41. P. 255-256.
25. Ёкологи€ и биоценотическое значение врановых птиц ћордовии / Ћысенков ≈.¬. [и др.]. —аранск; ”лан-”дэ, 2004. —. 232.
26.  ороткий “.¬. ћнацеканов –.ј. ќ гнездовании грача на “аманском полуострове // Ёкологи€ врановых птиц в услови€х естественных и антропогенных ландшафтов –оссии: материалы 7 ¬сероссийской научной конференции по изучению экологии врановых птиц –оссии.  азань, 2005. —. 86-89.
27. —оловьев —.ј., ќдинцев ќ.ј.   экологии грача ќмского ѕрииртышь€ // Ёкологи€ врановых птиц в услови€х естественных и антропогенных ландшафтов –оссии: материалы 8 ¬сероссийской научной конференции.  азань, 2005. —. 167-169.
28. Ѕлинов ¬.Ќ. ¬рановые «ападно-—ибирской равнины. ћ., 1998. —. 284.
29. √аврин ¬.‘. —емейство ¬ороновые - Corvidae // ѕтицы  азахстана. јлма-јта, 1974. “. 5. —. 41-120.
ѕоступила в редакцию 22 декабр€ 2010 г.
Miklyaeva M.A., Rodimtsev A.S., Skrylyova L.F. FACTORS, DETERMINING THE VARIABILITY OF REPRODUCTIVE PARAMETERS OF ROOK ON SPACE OF AN AREA
The analysis of the modern data about features of reproduction of a Rook (Corvus frugilegus) in different parts of an area has allowed revealing the major factors influencing their variability. The variation of parameters is caused by early breeding of birds, deficiency of fodder resources, spatial and age structure of colonies, a time rank of eggs and nestlings in nests.
Key words: colonial species; clutch; fledging; nestlings; reproductive success.

пїњ