пїњ

¬Ћ»яЌ»≈ —ќ„≈“јЌ»… ¬»“јћ»Ќќ¬ » ‘»“ќ√ќ–ћќЌќ¬ Ќј ”Ћ”„Ў≈Ќ»≈ –ќ—“ј » ћ≈“јЅќЋ»«ћј “ќћј“ј ѕ–» «ј—ќЋ≈Ќ»»

”ƒ  581 : 577.164.175 - 632.122
¬Ћ»яЌ»≈ —ќ„≈“јЌ»… ¬»“јћ»Ќќ¬ » ‘»“ќ√ќ–ћќЌќ¬ Ќј ”Ћ”„Ў≈Ќ»≈ –ќ—“ј » ћ≈“јЅќЋ»«ћј “ќћј“ј ѕ–» «ј—ќЋ≈Ќ»»
—машевский Ќ.ƒ.
јстраханский государственный университет, јстрахань, e-mail: Smashevsky@yandex.ru
«амачивание сем€н и опрыскивание вегетирующих растений томата растворами сочетаний витаминов: пантотенова€ кислота-тиамин и фитогормонов: цитокинин-гиббереллова€ кислота, и совместным их сочетанием снижает токсическое действие хлоридного засолени€, повыша€ всхожесть сем€н, рост проростков, стебл€, размеры листьев, интенсивность фотосинтеза и накопление общего белка. Ќаиболее эффективно во всех случа€х комплексное сочетание витаминов с фитогормонами.
 лючевые слова: томат, хлоридное засоление, витамины, фитогормоны, прорастание сем€н, рост проростков, фотосинтез, общий белок
«асоление всЄ чаще начинает признаватьс€ как фактор, лимитирующий продуктивность сельскохоз€йственных культур. —традание растений от засолени€ носит комплексный характер. ѕри засолении снижаетс€ активность нуклеиновых кислот, нарушаетс€ азотный обмен, приводит к распаду белков и подавл€етс€ их синтез, св€занного с нарушением синтетических процессов [4, 9,13], и гормонального баланса корней [6]. ¬ сильной степени страдает фото-синтетический аппарат от снижени€ содержани€ хлорофилла и подавлени€ интенсивности фотосинтеза, вплоть до полного блокировани€ [1, 5, 10]. ќдной из мер борьбы с вредным действием засолени€ может служить закаливание растений к засолению предпосевной обработкой сем€н или вегетирующих растений стимул€торами роста и метаболических процессов. “ак отмечены факты снижени€ вредного действи€ солевого стресса обработкой фитогормонами 6-Ѕјѕ, √ , »”  [10, 15, 16]. ѕотенциальными инактиваторами солевого стресса, по нашему мнению, могут служить и витамины группы ¬, которые €вл€ютс€ эндогенными регул€торами метаболизма, что может быть основой дл€ снижени€ негативного действи€ солевого стресса на этот процесс. —ведений в изученной нами литерату-
ре о характере действи€ витаминов при засолении не обнаружено. ¬ св€зи с этим данные исследовани€ были посв€щены изучению вли€ни€ сочетаний витаминов и фитогормонов на улучшение ростовых и метаболических процессов растений томатов при солевом стрессе.
ћетодика исследований
¬ качестве объекта исследовани€ служил томат Licopersicun esculentum сорта ¬олгоградский 5/95. ¬схожесть сем€н и рост проростков изучали на солевых растворах, в которых проращивали семена, предварительно замоченные в течеиие 12 ч в растворах витаминов и фитогормонов в следующих вариантах:
1. ѕантотенова€ кислота (ѕ ) + тиамин (“и), в концентрации 20 и 40 мг/л, соответственно.
2. √иббереллова€ кислота (√ ) + цито-кинин (÷“ ), в концентрации 20 и 2 мг/л.
3. ѕ  + “и + √  + ÷“ , в тех же концентраци€х.
4.  онтроль, дистиллированна€ вода. ѕроращивание проводили в термостате в чашках ѕетри.
ƒействие засолени€ на всхожесть сем€н и рост проростков испытывали в солевых растворах є—1 с осмотическим потенциа-
лом 0,0; 0,1; 0,2; 0,4; 0,6 и 0,8 атм. ¬ли€ние обработки сочетани€ми витаминов и фитогормонов на рост и метаболические процессы вегетирующих растений в услови€х засолении изучали в водной культуре на среде ’огланда в стекл€нных сосудах объемом 0,7 л, котора€ была засолена как фон во всех вариантах и контроле є—1 до осмотического потенциала 0,4 атм. ¬ сосуды высаживали по 3 одинаковых по размеру 16-дневных проростка, выращенных из замоченных сем€н в растворах витаминов и фитогормонов и проращенных в прокаленном песке, смоченном дистиллированной водой. –астени€ выращивали при искусственном освещении лампой ƒ–Ћ-250. ѕовторность 3-х кратна€. ¬ период вегетации растени€ опрыскивали растворами, аналогичных вариантам замачивани€ сем€н, в фазу 3-х и 6-ти насто€щих листьев. –ост побегов и листьев определ€ли измерением линейных размеров стебл€ и длину концевой доли каждого листа в 70-суточном возрасте после высадки в сосуды. —одержание хлорофилла определ€ли в 3-ем листе книзу от точки роста, в спиртовой выт€жке с помощью фотоколориметра
‘Ё -56 ћ и выражали в мг/г сырого веса, определ€емого по калибровочной кривой (3). ѕродуктивность фотосинтеза определ€ли на сотые сутки методом мокрого сжигани€ в хромовой смеси листовых высечек (2) в 4-м листе книзу от точки роста, после экспозиции растений в течение 6 часов на свету, и рассчитывали в мг —ќ2 на 1 м2 за 1 час —одержание белка в листь€х определ€ли в конце вегетации на 110 сутки в 3-м листе книзу от точки роста по методу Ћоури и выражали в мг/г сырого веса (14). ѕовторность двукратна€ каждой повторности вариантов. ƒостоверность определ€ли вычислением стандартной ошибки.
–езультаты и их обсуждение
»з данных табл. 1 четко видно подавление прорастани€ сем€н томата и интенсивности роста органов проростков, корн€ и побега, адекватно возрастанию степени хлоридного засолени€. ѕри осмотическом давлении 0,1 и 0,2 атм. прорастание сем€н подавл€лось незначительно, тогда как при
0,4 атм., прорастание снизилось до 50 %, а при 0,8 атм. было полное подавление.
“аблица 1
¬ли€ние степени хлоридного засолени€ на всхожесть сем€н и рост проростков томата ¬олгоградский 5/95
ќсмотиче ский потенциал, атм. ¬схожесть, % –ост проростков, мм
 орень √ипокотиль
0,0 100 68 ± 3,40 63 ± 3,15
0,1 94 38 ± 1,56 23 ± 1,08
0,2 99 33 ± 1,25 10 ± 0,46
0,4 50 20 ± 0,80 7 ± 0,31
0,6 17 4 ± 0,12 5 ± 0,12
0,8 0 0 0
Ѕолее чувствительными оказались к засолению развивающиес€ органы зародыша. Ћинейный рост 7-дневных проростков как корн€, так и гипокотил€ резко снижалс€ уже при 0,1 и 0,2 атм., и подавление корн€ составило 44 и 52 %, а гипокотил€ - 65 и 84 %, соответственно. ѕри уровне осмотического
потенциала в 0,4 атм., подавл€ющего прорастание сем€н на 50 %, подавление роста корн€ составило 68 %, а гипокотил€ - 81 %.
»з результатов проведенного опыта была определена рабоча€ концентраци€ солевого раствора дл€ дальнейшего изучени€ эффекта витаминов и фитогормонов, обе-
спечивающей близкому к 50%-му подавлению роста, равной 0,4 атм. осмотического потенциала раствора  а—1.
«амачивание сем€н в растворах витаминов и фитогормонов способствовало в разной степени снижению подавл€ющего действи€ засолени€ на рост 7-дневных
проростков томатов. —тимулирование ростовых процессов, как без засолени€, так и степень снижени€ негативного действи€ засолени€ дл€ них были различны, каждое из соединений в той или иной степени снижало токсическое действие соли (табл. 2).
“аблица 2
¬ли€ние сочетаний витаминов и фитогормонов на рост проростков томата ¬олгоградский 5/95 при хлоридном засолении
¬ариант –ост проростков томата, мм
 орень —тебель
ќсмотический потенциал, атм. ќсмотический потенциал, атм.
0 0,4 0,6 0 0,4 0,6
 онтроль 47 ± 0,2 5 ± 0,3 0 41 ± 0,1 3 ± 0,1 0
ѕ  51 ± 20 31 ± 1,6 2 42 ± 1,3 11 ± 0,5 1
“и 41 ± 1,4 26 ± 1,0 3 31 ± 0,8 13 ± 0,6 2
√  45 ± 1,.1 20 ± 0,6 2 58 ± 2,6 18 ± 0,7 5
÷“  48 ± 2,0 35 ±1,4 7 45 ± 1,7 12 ± 0,5 6
Ќаиболее эффективна в стимулировании роста без засолени€ была ѕ  и ÷“ , с тиамином обнаружилось даже некоторое снижение, а гиббереллин стимулировал только рост стебл€. Ќо как в стимулировании роста без засолени€, так и в инактивации солевого стресса были более эффективны ѕ  и ÷“ , так же значительный эффект показали “и и √ . ≈сли наши результаты эффективного нивелировани€ фитогормонами токсичности засолени€ согласуютс€ с литературными данными [9 12, 15, 16], то дл€ витаминов этот эффект установлен нами впервые.
”читыва€ тот факт, что витамины €вл€ютс€ регул€торами биохимических процессов, €вл€€сь коферментами сложных ферментов, контролирующих многочисленные реакции обмена веществ, а фитогормоны, в основном, €вл€ютс€ специфическими регул€торами роста, то их совместное действие охватывает более широкий спектр физиологических и метаболических процессов растени€, в результате чего про€вл€етс€ их аддитивное действие и синергизм. Ёто хоро-
шо прослеживаетс€ в опытах в водной культуре, при дополнительной обработке сочетанием витаминов и фитогормонов по вегетирующим растени€м, в тех же сочетани€х, и вариантах, что и замачивались семена, что видно по росту стебл€ у 70-дневных растений, которое представлено в табл. 3.
—очетание двух витаминов и двух фитогормонов показали улучшение роста стебл€, особенно при обработке фитогормонами, но самое эффективное вли€ние оказал комплекс витаминов с фитогормонами: сочетание витаминов снизили вредное действие засолени€ на 14 %, фитогормонов - на 19 %, а их совместное сочетание повысило рост, по сравнению с засолением, на 28 % томата ¬олгоградский 5/9 в водной культуре при хлоридном засолении среды
—очетанное применение витаминов и фитогормонов в услови€х засолени€ весьма благопри€тно вли€ет и на формирование фотосинтетического аппарата и продуктивность фотосинтеза. ќбработка растений витаминами и фитогормонами, снима€ вредное действие соли на рост стебл€, способ-
ствовали и увеличению числа листьев и их ровались при сочетанном применении вита-размеров. Ќаиболее мощные листь€ форми- минов совместно с фитогормонами (табл. 4).
“аблица 3
¬ли€ние сочетаний витаминов и фитогормонов на рост стебл€ томата ¬олгоградский 5/95 в услови€х хлоридного засолени€ (0,4 атм. є—1)
¬арианты ¬ысота стебл€, см % стимулировани€
 онтроль 42 ± 2 0
ѕ  + “и 48 ± 2 14,2
√  + ÷“  50 ± 2 19,0
ѕ  + “и + √  + ÷“  54 ± 2 28,6
“аблица 4
¬ли€ние сочетаний витаминов и фитогормонов на формирование листового аппарата томата ¬олгоградский 5/95 в услови€х хлоридного засолени€ (0,4 атм. є—1)
¬ариант ƒлина концевой доли листовой пластинки, мм
Ћист от базальной части стебл€
4 5 6 7 8 9
 онтроль 87 ± 3 88 ± 3 76 ± 2 32 ± 1 - -
ѕ  + “и 80 ± 3 90 ± 4 103 ± 4 69 ± 2 71 ± 2 38 ± 1
√  + ÷“  92 ± 4 88 ± 3 80 ± 2 63 ± 1 50 ± 2 2
ѕ +“и +√ +÷“  94 ± 4 103 ± 4 92 ± 4 80 ± 3 75 ± 2 42 ± 1
—ледует отметить тот факт, что при обработке растений сочетанием √  и ÷“  на 70-тые сутки было отмечено €вное ускорение развити€ растений. ¬ этом варианте отмечено начало цветени€ растений, тогда как в остальных вариантах растени€ находились в состо€нии вегетативного роста.
»звестно, что засоление, особенно хло-ридное, тормозит накопление хлорофилла в хлоропластах, что св€зано с нарушением звеньев метаболизма, нарушением св€зи пигментов с белковолипоидным комплексом (11). ќднако в услови€х нашего опыта содержание хлорофилла в листь€х разных вариантов находилось в пределах ошибки опыта, с тенденцией превышени€ контрол€ только в варианте с сочетанием витаминов, тогда как интенсивность фотосинтеза четко возрастала в вариантах с обработкой биологически активными вещества-
ми (табл. 5). ¬ контрольном варианте засоление вызывало сильное подавление интенсивности фотосинтеза, тогда как практически при таком же содержании хлорофилла в листь€ вариантов с обработкой витаминами и фитогормонами, наблюдаетс€ резкое увеличение усвоени€ углекислого газа и преобразование его в органическое вещество. ѕроисходит повышение ассимил€ционного числа, т.е. повышение эффективности работы хлорофилла, что св€зано с восстановлением хода биохимических реакций, особенно при сочетании витаминов с фитогормонами. “ак если в контроле интенсивность фотосинтеза составл€ла всего 4,881 мг поглощени€ —ќ2 на м2 за час, при сочетании витаминов -12,488, фитогормонов - 15,730, а их совместное сочетание - 19,707, соответственно, т.е. увеличение фотосинтетиче-ской активности от 2,5 до 4 раз.
“аблица 5
¬ли€ние сочетаний витаминов и фитогормонов на содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза томата ¬олгоградский 5/95 в водной культуре при хлоридном засолении среды (0,4 атм. є—1)
¬арианты ’лорофилл, мг/г сырого веса »нтенсивность фотосинтеза, мг —ќ2/м2 /ч
 онтроль 3,247 ± 0,136 4,881 ± 0,159
ѕ  + “и 3,326 ± 0,133 12,488 ± 0,350
√  + ÷“  3,065 ± 0,116 15,730 ± 0,519
ѕ  + “и + √  + ÷“  2,819 ± 0,113 19,707 ± 0,965
 ак видим, полученные нами данные свидетельствую о том, что обработка растений экзогенными витаминами и фитогормонами способствует при солевом стрессе, значительному снижению подавл€ющего действи€ хлорида натри€ на ростовые и биосинтетические процессы, св€занное с индукцией адаптивных процессов.
»меющиес€ в литературе данные свидетельствуют о несомненном участии фитогормонов в формировании стрессовых реакций и их вли€ние на биосинтез стрессовых белков. Ѕаланс фитогормонов в услови€х стресса €вл€етс€ одним из факторов, формирующий адаптивный синдром (7,8). –епрограммирование генома при стрес-
се, привод€щих к синтезу специфических белков, которые помогают клетке перенести экстремальные воздействи€, €вл€етс€ общим принципом ответа клетки на многие стрессы, в том числе и солевой. ¬ св€зи с этим стало необходимым вы€снить вли€ние, как фитогормонов, так и витаминов, на накопление общего белка при солевого стресса у томата, тем более, что сведений о действии витаминов на солевой стресс нами в литературе не обнаружено.
 ак видим, содержание белка в листь€х вегетирующих 110 дневных растений томатов при посто€нном засолении в услови€х водной культуры, зависело от их обработки сочетани€ми витаминов и фитогормонов (табл. 6).
“аблица 6
¬ли€ние сочетаний витаминов и фитогормонов на содержание белка в листь€х томата ¬олгоградский 5/95 в водной культуре при хлоридном засолении (0,4 атм.  а—1)
¬арианты —одержание белка, мг/г сырого веса
 онтроль 0,125 ± 0,005
ѕ  + “и 0,298 ± 0,006
√  + ÷“  0,284 ± 0,010
ѕ  + “и +√  + ÷“  0,286 ± 0,010
¬о всех вариантах обработки любым сочетанием этих биологически активных веществ, дало примерно, одинаковое повышение содержани€ общего белка более чем в два раза. Ёто коррелирует полностью с ре-
зультатами предыдущих экспериментов, так как содержание белка определ€ет многие свойства растительного организма. ¬о-первых, он лежит в основе новообразовани€ клеточных структур и цитоплазмы,
во-вторых, св€зан с образованием каталитических ферментов, регулирующих и контролирующих метаболизм, в-третьих, как уже было сказано, обеспечивает приспособление растений к неблагопри€тным услови€м водного, температурного и солевого стресса.
“аким образом, повышение устойчивости томатов к засолению, при обработке комплексным сочетанием витаминов и фитогормонов, реализуетс€ через улучшение белкового обмена, как основного механизма приспособлени€ растений к стрессовым ситуаци€м. Ќаиболее эффективно сочетание витаминов с фитогормонами. ќбработка растений биологически активными веществами в сочетании витаминов и фитогормонов может быть эффективной альтернативой в борьбе с вредным действием избыточного засолени€ на томатах, можно полагать и других культур, по сравнению с многозатратными агротехническими или мелиоративными приемами обессоливани€ почвы.
—писок литературы
1. јбдуллаева ’.ј.,  аспарова ».—., Ќасы-ров ё.—. ¬ли€ние солевого стресса на интенсивность фотосинтеза и фотодыхани€ хлопчатника // ƒоклады јЌ. “адж. ——–. - 1982. - “. 25, є 5. - —. 306-308.
2. јликов ’. . ‘отоколориметрический метод определени€ содержани€ углерода в листь€х мокрым сжиганием в хромовой смеси // ћетоды комплексного изучени€ фотосинтеза. -¬ып. 2. - Ћ., 1973. - —. 6-14.
3. ¬икторов ƒ.ѕ. ћалый практикум по физиологии растений: учебное пособие дл€ биол. спец. вузов. - 3-е изд. перераб. и доп. - ћ.: ¬ысш. школа, 183. - 135 с.
4.  абанов ¬. ., ÷еков ≈.»., —трогонов Ѕ.ѕ. ¬ли€ние є—1 на содержание и синтез нуклеиновых кислот // ‘изиологи€ растений. - 1973, -“. 20, ¬ып. 3. - —. 466-472.
5.  алинска€ ».ј., Ќовикова Ћ.Ћ. ¬ли€ние засолени€ на содержание пигментов в листь€х различных растений // ¬опросы экологии и физиологии растений. - ѕермь, 1981. - —. 129-132.
6.  алинина Ќ.ј., ƒроздова ».¬., яворска€ ¬. . ‘итогормональный баланс корней кукурузы на фоне действи€ хлоридного засолени€ и 6-Ѕјѕ // ”ченые записки “Ќ” - 2002. -“. 14(53), є1. - —. 28-32.
7.  осашвська 1.¬. ‘1зюлого-биох1м1чш основи адаптаци рослин до стресав. -  .: —таль, 2003. - 191 с.
8.  осаковска€ ».¬. —трессовые белки растений. -  иев, 2008. - —. 9.
9. —троганов Ѕ.ѕ. –астени€ и засоление почвы. - ћ.: »зд-во јЌ ———–, 1958.
10. “аланова ¬.¬., “аланов ј.¬., “итов ј.‘. ƒинамика фотосинтеза и транспирации проростков огурца в начальный период хлоридного засолени€ и при действии фитогормонов // ƒокл. –ос. јкад. с.х. наук. - 2006. - є 2. -—. 10-13.
11. Ўахова ј.ј., √олубкова Ѕ.ћ. ‘ункциональные и структурные изменени€ хлоропла-стов при засолении // ‘изиологи€ растений. -1963 - “. 30. - —. 15.
12. Afzal Irfan, Barsa Shahzad M.A., Iqbal Amir. The effects of seed soaking with plant growth regulators on seedling vigor of wheat under salinity stress // ∆. —тресс-физиологи€. и биохими€. -2005. - “.1, є 1. - —. 6-14.
13. Kamagopal Subbanaidi. Plant protein synthesis in a maize callus exposed to NaCl and minitil // Ctll Rpts. - 1986. - Vol. 5, є6. - P. 430-434.
14. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Rangal R.J. Protein measurement with the Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. - 1951. -Vol. 193. - P. 265-275.
15. Niazi Banaraa Hussein, Razrna Jelte, Athar Mohammad. Effect of pre-germination and post-germination treatment with growth hormones (kinetine and abscisic acid) on ion concentration and biochemical contents of fodder beet and sea beet under saline conditions // Apjit. Pirmt Physiol. - 2005. - Vol. 31, є 1-2. - —. 89-104
16. Shah S.H. Effect of solt stress on mustered as affected by gibberellic acid application // Gen. and Appl. Plant Physiol. - 2007. - Vol. 33, є1-2. - —. 97-106.
EFFECT OF COMBINATION OF VITAMINS AND PHYTOHORMONES FOR IMPROVING GROWTH AND TOMATO MATABOLIZMA UNDER SALINITY
Smashevsky N.D.
Astrakhan State University, Astrakhan, e-mail: Smashevsky@yandex.ru
Soaking seeds and spraying of vegetating plants of a tomato by the solutions combinations of vitamins: pantothenic acid-thiamine and phytohormones: cytokinin-gibberellic acid, and their joint combination there lowers toxic effects of chloride salinity, increasing the seed germination, seedling and stem growth, leaf size, intensity of photosynthesis and the accumulation of the total protein. Complex combination of vitamins with phytogormones is the most effective in all cases.
Keywords: a tomato, chloride salinity, vitamins, phytogormones, germination of seeds, growth of sprouts, photosynthesis, total protein

пїњ